Главная

Заключение: организация и экспрессия генов, кодирующих аллотипы

Аллотипы можно разделить на две большие группы. В первую входят простые аллотипы, различающиеся лишь одной или же небольшим числом аминокислотных замен, обусловленных мутациями одного-единственного структурного гена. Ко второй группе относятся комплексные аллотипы, отличающиеся друг от друга многочисленными аминокислотными заменами. Для некоторых аллотипов из обеих групп наблюдается латентная экспрессия: они обнаруживаются у животных, чей генотип предполагает экспрессию иных, т. е. номинальных аллотипов, которые, казалось бы, должны исключить появление латентных аллотипов. Организация и эволюция генов, кодирующих простые аллотипы, не представляют загадки. Более трудны для понимания комплексные аллотипы и феномен латентности. Чтобы объяснить появление некоторых сложных аллотипов (например, кроличьих аллотипов локусов а и b), предполагают наличие в каждой хромосоме набора псевдоаллельных или тандемно дуплицированных структурных генов. Такой набор генов мог бы обеспечить появление значительного разнообразия молекул в процессе эволюции. В этом случае кажущийся аллелизм должен обусловливаться регуляторным геном или набором генов, контролирующих экспрессию индивидуальных структурных генов. С помощью псевдоаллельной модели можно также объяснить появление латентных аллотипов, поскольку ошибки системы регуляции могут позволить экспрессироваться близлежащим структурным генам. Однако данная модель неприложима к комплексным аллотипам локусов мыши Igh-1 (Cy2a) и крысы RI-1 (Cx, для которых картированием геномной ДНК было обнаружено наличие лишь одного структурного гена для каждой из цепей. Значительные различия в первичной структуре, характерные для комплексных аллотипов этих локусов, могли возникнуть в результате неравного кроссинговера или конверсии генов с расположенными поблизости структурными генами, кодирующими другие изотипы. Для подтвер-ждения этой гипотезы нужны дальнейшие структурные исследования генов.