Главная

Тимусный субкапсулярный корковый слой: зона пролиферации тимусных лимфобластов и их взаимодействие с тимусными клетками-кормилицами

Впервые тимусные клетки-кормилицы были описаны как лимфоэпителиальные комплексы, выделяемые после обработки тимуса коллагеназой и протеиназой, в которых тимусные лимфоциты, заключенные в образованные плазматической мембраной пузырьки или складки, казались расположенными в цитоплазме клеток-кормилец. С помощью метода флуоресцентного окрашивания было установлено место локализации этих клеток — субкапсулярный корковый слой. До сих пор окончательно не установлено, находятся ли лимфоциты внутри клеток-кормилиц или просто прочно связались с ними еще in vivo; результаты, полученные в последнее время, свидетельствуют в пользу последнего предположения. Как следует из данных, тимусные лимфоциты наружного слоя и лимфоциты, ассоциированные с тимусными клетками-кормилицами, представляют собой одну популяцию. Это в основном крупные самообновляющиеся тимусные лимфобласты, на долю которых приходится 5—15% общего количества тимусных лимфоцитов. Тимусные лимфобласты наружного коркового слоя уже подразделяются на подклассы в зависимости от Lyt-2-маркеров и содержат, вероятно, предшественники цитолитических Т-клеток.

Свойства преобладающих подклассов лимфоцитов и прикрепленных клеток локализованных в основных зонах созревания тимуса

Зона	Преобла-дающий размер лимфоци-тов	Подклассы, характеризующиеся наличием поверхностных маркеров, %				Иммуноло- гические Функции	Ассоцииро-ванные прикреплен-ные клетки
Зона	Преобла-дающий размер лимфоци-тов	Lyt	MHC	TL	Лектин- связы- вающие участки	Иммуноло- гические Функции	Ассоцииро-ванные прикреплен-ные клетки
Субкапсулярный наружный корковый слой	Большие	Lyt-1⁺2⁺ Lyt-1⁺2^- Lyt-1^-2	H2K^CP/BD^B H^CP/BD^B	TL^B TL^H	SBA⁺ PNA⁺	ПТ_x ПЦТЛ+ ПТС?	Тимусные эпителиальные клетки-кормилицы (K_BD_BI-A_B)
Внутренний корковый слой	Малые	Lyt-1⁺2⁺ Lyt-1⁺2^-	H2K^CP/BD^B H2K^H D^CP/B	TL^B TL^H	SBA^- PNA⁺	ПТ_x ПЦТЛ- ПТС?	Дендритные эпителиальные клетки коркового слоя (K_HD_HI-A_B)
Мозговой слой (по результатам анализа лимфоцитов мозгового слоя, устойчивых к кортизону)	Средние	Lyt-1⁺2⁺ Lyt-1⁺2^-	H2K^BD^B	TL^H	SBA^- PNA^-	ПТ_x ПЦТЛ-	Макрофаги (I-A^- и I-A⁺) Интердиги-тальные дендритные клетки (I-A⁺) Лопатко- видные эпителиальные клетки (I-А⁺)
Эмигранты	Малые и средние	Lyt-1⁺2⁺ Lyt-1⁺2^-	H2K^BD^B	TL^H или TL^-	SBA^- PNA^-	ПТ_x ПЦТЛ+ ПТС+

Эти делящиеся тимусные лимфобласты дают начало трем другим популяцим: малым тимоцитам внутреннего коркового слоя, по крайней мере некоторым тимоцитам среднего размера, расположенным в мозговом слое, и, наконец, тимусным клеткам-эмигрантам. Таким образом, лимфобласты наружного коркового слоя — это гетерогенная популяция тимусных лимфоцитов (по крайней мере их часть взаимодействует с тимусными эпителиальными клетками-кормилицами); в результате их пролиферации происходит как их самообновление, так и появление клеток, принадлежащих ко всем другим классам тимусных лимфоцитов. Сами лимфобласты образуются, по-видимому, из заселяющих тимус предшественников после длительного лаг-периода, в течение которого эти предшественники дифференцируются и мигрируют в наружный корковый слой тимуса. Измерение скоростей синтеза специфических гликопротеинов и белков тимусных лимфо-цитов показывает, что в лимфобластах наружного коркового слоя происходит активный синтез молекул TL, Lyt-1, 2, 3, Thy-1 и терминальной дезоксинуклео-тидилтрансферазы. На ранних стадиях эмбриогенеза лимфобласты наружного коркового слоя экспрессируют поверхностные рецепторы для агглютинина из соевых бобов (СБА — от англ. soy bean agglutinin), но не образуют рецепторов для агглютинина из земляных орехов (PNA — от англ. peanut agglutinin); этот факт говорит о том, что гликопротеины или гликолипиды, локализованные на поверхности этих клеток, содержат в качестве концевых Сахаров галактозамины, но не содержат остатков галактозы; однако в сформировавшемся тимусе лимфобласты наружного коркового слоя несут рецепторы как для SBA, так и для PNA. Следовательно, регуляция процессов созревания тимусных лимфоцитов и (или) их размещения в тимусе частично связана с избирательной экспрессией специфических гликозилтрансфераз или гликозидаз.